文/语语

前面我们已经讲到，哺乳型类用了将近一亿年的时间对自己的内部结构进行过一系列的魔改，从而使自己在各种生态环境的边缘地带开创了属于自己的生存根据地。但是这仅仅是求生之路的开始，尽管在树冠、地洞、河岸、石缝这种微观世界里，依旧强敌环伺。在弱肉强食的残酷法则下，所有物种都必须时刻不停地与其他物种竞争，不断地让自己变得更加适合生存，否则将会被地球那无情的筛选机制给刷掉。

现存最古老的哺乳动物：鸭嘴兽

我们说的哺乳动物采用的是冠群定义，即现存哺乳动物的共同祖先及其所有后代。按照这一定义，最古老的哺乳动物就是单孔目这一分支，即原兽亚纲。现存哺乳类分原兽、后兽与真兽，其中后兽与真兽是姐妹群，二者共同组成兽亚纲。但原兽与兽亚纲的关系相当疏远，是相当古老的一个分支。从原兽到后兽、真兽，中间有着众多过渡类群。

这样古老的动物绝大多数已经零落成泥碾作尘，然而，原兽却依旧在蓝色星球上活跃，而这一支最原始的哺乳动物留下的这一脉香火，却是我们在黑暗中摸索哺乳动物进化道路的路灯。今天，我们依旧可以在澳洲看到原兽，就是鸭嘴兽和针鼹，不得不说澳大利亚是名副其实的活化石博物馆。

图示原兽（绿）相当原始，与兽亚纲（深蓝）亲缘关系相当疏远

原兽，顾名思义就是原始的野兽。原兽身上拥有着一系列类似于爬行动物的原始特征：原兽的腹部肋骨并未完全退化，使得它们的腰椎和爬行动物一样僵硬。与现代哺乳动物那根逐步退化萎缩的尾巴不同，鸭嘴兽的尾巴十分发达粗壮。

此外，原兽消化道和排泄、生殖的开口共用一个孔（单孔目因此而得名），而现生哺乳动物的消化道开口和泌尿孔则已经分离。最重要的是，原兽还是目前发现的唯一能产卵的哺乳动物类群，并且有孵化行为，这也是它们最引人注目的特点。

现存原兽：针鼹

但是，原兽身上又有着一系列特征，使得它们可以最终被归入到哺乳动物的大家庭。原兽体温保持恒定，而且身上有着浓密的毛发，用于保暖。尽管没有外耳廓，但是原兽的三块听小骨已臻于成熟，还有初步弯曲的耳蜗管用以吸纳更多的声波。此外，原兽身上的拥有集中的乳腺，可以进行哺乳行为，其中针鼹甚至还拥有原始的育儿袋。

尽管原兽会产卵，但是原兽所产的卵非常原始，属于软壳卵，而且卵黄非常小，不能为幼崽提供充足的营养，同时孵化时间极其短暂，孵出来的均为严重发育不良的幼儿，与刚出生就发育健全的爬行动物相去甚远。基于这一系列特征，使得原兽的分类地位处于哺乳动物冠群中最原始、最基干的位置。

刚出壳的幼年鸭嘴兽

现存的原兽仅剩下单孔目三个属、五个种，也就是我们所熟悉的鸭嘴兽和针鼹。单孔目在分类位置上属于原兽亚纲的南楔齿兽类。

什么叫南楔齿兽类呢？原来，起源于南半球的单孔目和起源于北半球的兽亚纲（包括人类所属的真兽类和袋鼠、考拉所属的后兽类）都拥有用于研磨食物的磨楔式臼齿，但是两个类群的磨楔式臼齿却是平行演化的结果，它们之间并不存在直接演化关系，因此分类学家们将单孔目归入到南楔齿兽类中，而兽亚纲则被划入了北楔齿兽类中。

昂邦兽下颌，具备研磨功能的臼齿已经初具雏形

尽管现在的原兽种类十分稀少，但都长的光怪陆离、骨骼清奇，生态位非常独特且身体模式非常特化。而历史上原兽拥有更多的物种，一样多姿多彩。

最早的南楔齿兽类是生活在中侏罗纪时期马达加斯加岛上的昂邦兽（Ambondro），也是目前为止发现最早的哺乳动物。昂邦兽身长6-8厘米，重5-14克，与鼩鼩差不多大。最明显的特征就是臼齿上拥有像剪刀一样紧密连接的齿尖，下跟座则像用于研磨的石臼和铁杵，可以做到完美契合，这是最早的磨楔式臼齿。

昂邦兽

与昂邦兽同一时期的还要生活在南美地区巴塔哥尼亚的阿斯法托磨楔兽（Asfaltomylos），这个小型动物也一样拥有复杂的牙齿用来研磨与粉碎猎物。不过，不论是昂邦兽还是阿斯法托磨楔兽，都是基干的南楔齿兽类，与至今存活的单孔目没有任何关系，属于一个已灭绝的分支。

而目前发现最基干的单孔目，是白垩纪早期生活在澳大利亚的寒地掘齿兽（Kryoryctes），这是中生代最大的地下穴居哺乳类，科学家们推测该兽位于鸭嘴兽与针鼹分离前的某个节点上。寒地掘齿兽目前仅发现了一些肱骨化石，科学家推断这是一种穴居的动物，同时根据骨骼的一些特征认为它的生活方式可能与针鼹更相似，因此有些复原图将其画成了背部布满刺的模样，同时还拥有细长的舌头，可以像今天针鼹那样舔食地面上类似蚂蚁的昆虫。

十字齿兽下颌

与现生单孔类更近的是十字齿兽科（Kollikodon），十字齿兽科生活在白垩纪的澳洲，因为臼齿的研磨面很像我们吃的十字面包，故而得名。十字齿兽身长大概是一米，可谓是中生代最大的哺乳动物竞争者之一，能在恐龙的铁蹄下长那么大可以说是十分励志。

十字齿兽牙齿

根据十字齿兽留下的臼齿化石，我们发现这些臼齿上都是被磨平了的齿尖，而这些圆圆的齿尖上还留下了凹坑，这是啃食贝类和虾的结果。所以我们不难推测，十字齿兽也许是在潺潺流水中开辟出了一条属于自己的求生之路。

在这一片宁静的水域里，十字齿兽完美避开了与恐龙的正面交锋，以水中的鱼虾、贝类为食，这也许可以告诉我们它为什么可以长那么大，而这么大的体型也告诉我们：它是一名积极而且凶悍的小掠食者。当其他哺乳同类们蜷缩在地洞里瑟瑟发抖、躲避在树冠中诚惶诚恐的时候，十字齿兽科则泡在河流中晒着太阳、吃着贝壳享受着这一份属于自己的舒适，或许能在这一片小天地中体验一把小皇帝的瘾。

十字齿兽

硬齿鸭嘴兽（Steropodon）和泰诺脊齿兽（Teinolophos）则是现存单孔目的近亲，它们与十字齿兽科生活在相同的年代和地点。与现在完全退化掉牙齿，直接用坚硬的喙切开、粉碎猎物的鸭嘴兽不同，这两位的嘴巴是有牙齿的。硬齿鸭嘴兽体长大概30-35厘米，体型较大，其下颌化石中发现了下颌管结构，这被认为是一种有喙的证据，此外与现生鸭嘴兽的宽大扁平的鸭喙相比，硬齿鸭嘴兽的喙比较细且较厚，主要以水里的鱼类为食。

泰诺脊齿兽的命名来源于臼齿上类似于山脊样子的齿尖，与现代哺乳动物一样具有多齿根，其下颌的髁突也高于齿列，咬合力也较强，且没有喙，这表面脊齿兽很有可能是捕食虾类。

硬齿鸭嘴兽

介绍了许多原兽类的后，细心的朋友们可能已经发现：以上说的所有物种无一例外均来源于南半球。那么北半球有没有属于自己的原兽类呢？很显然是有的。

这支分布在北半球的原兽类，在很早以前就与南楔齿兽类分家了，并在北半球地区找到了属于自己的生存之路，这就是蜀兽（Shuotherium）。蜀兽分布范围远不及同时期的各种三尖齿兽和贼兽类，可能过着也是靠吃昆虫为生的枯燥生活。但是，蜀兽在哺乳动物的演化史上依旧占据着十分重要的地位。蜀兽身上的一些特征，让我们可以清楚地了解到哺乳动物磨楔式臼齿的演化规律。

蜀兽假磨楔式与真正磨楔式的区别，兽亚纲包括我们都拥有真正磨楔式的牙齿

科学家在本世纪初曾经在内蒙古发现一具完整的蜀兽类化石，命名为假楔齿兽（Pseudotribos）。这是一具轰动世界的化石，因为此前发现的蜀兽类化石仅有残存的一小片下颌以及一些臼齿，而假楔齿兽则非常完整。

从复原来看，假楔齿兽也显得十分平庸：都是狭长的嘴巴、尖细的牙齿、短小的四肢、老鼠般的躯干和长长的尾巴。但是，假楔齿兽的臼齿十分独特，尽管也是磨楔式臼齿，但牙齿上的研磨面和齿尖的生长位置、解剖结构及发育模式都与现生的哺乳类都有所差异，因此我们可以根据这些细微的差异了解到哺乳动物的磨楔式臼齿都是独立演化出来的，也侧面反映了演化的不确定性和复杂性，为科学家对磨楔式臼齿的演化研究提供了宝贵的材料。

假楔齿兽

不过遗憾的是，蜀兽类目前的化石仅有下颌与一些臼齿，并无完整的身躯、四肢化石，这为复原与研究带来了巨大的困难，我们所看到的复原图与猜想无非是根据现在依旧存活在世上的几个孑遗子孙而想象的，当我们与这些古老物种跨时空对话之时，难免会隔着一层模糊的迷雾，而这一层隐藏在雾后的真面目，或许只有地球才会知道了。

原兽古老而神奇、脆弱而顽强，在原兽身上我们可以看到许多原始的特征，这些特征让我们觉得它很容易被进步物种所挤压最终消亡。但是我们今天依旧可以领略到这一支古老的种群，而更加先进的真三尖齿兽、多瘤齿兽却在漫长的历史漂泊中被雨打风吹去，留给我们的只有冰冷的化石。

本文提到的所有动物的系统发生关系，蓝色为现存物种

原兽如同一位饱经风霜的老人，平躺在澳洲舒适的大地上恬静地看望着岁月的变迁。它们身上的原始特征更是让我们面对杂乱无章的古兽化石的时候能够找到破解化石密码的钥匙，或许这就是生命的奇迹吧？